Det parasympatiske nervesystemet

Den parasympatiske delen av nervesystemet er delt inn i den cephaliske og den sakrale delen. Den cephaliske delen (pars cranialis) omfatter de autonome kjernene og parasympatiske fibrene i okulomotoriske nerver (III-par), ansiktsnerver (VII-par), glossopharyngeale nerver (IX-par) og vagusnerver (X-par), samt ciliære, pterygopalatine, submandibulære, hypoglossale, aurikulære og andre parasympatiske noder og deres grener. Den sakrale (bekken) delen av den parasympatiske delen dannes av de sakrale parasympatiske kjernene (nuclei parasympathici sacrales) i II, III og IV sakralsegmenter av ryggmargen (SII-SIV), de viscerale bekkennervene (nn. splanchnici pelvini) og de parasympatiske bekkennodene (gariglia pelvina) med deres grener.

1. Den parasympatiske delen av den okulomotoriske nerven er representert av den accessoriske (parasympatiske) kjernen (nucleus oculomotorius accessorius; Yakubovich-Edinger-Westphal-kjerne), ciliærganglion og utløpere til cellene hvis legemer ligger i denne kjernen og ganglion. Aksonene til cellene i den accessoriske kjernen til den okulomotoriske nerven, som ligger i tegmentum i mellomhjernen, passerer som en del av denne kranialnerven i form av preganglioniske fibre. I orbitahulen separerer disse fibrene fra den nedre grenen av den okulomotoriske nerven i form av den okulomotoriske roten (radix oculomotoria [parasympathetica]; kort rot av ciliærganglion) og går inn i ciliærganglion i dens bakre del, og ender på cellene.

Ciliærganglion (ganglion ciliare)

Flat, omtrent 2 mm lang og tykk, plassert nær den øvre orbitalfissuren i fettvevets tykkelse ved den laterale halvsirkelen av synsnerven. Denne ganglionen dannes ved akkumulering av legemer av de andre nevronene i den parasympatiske delen av det autonome nervesystemet. Preganglioniske parasympatiske fibre som kommer til denne ganglionen som en del av den okulomotoriske nerven, ender i synapser på cellene i ciliarganglionen. Postganglioniske nervefibre som en del av tre til fem korte ciliarnerver går ut fra den fremre delen av ciliarganglionen, går til baksiden av øyeeplet og penetrerer det. Disse fibrene innerverer ciliarmuskelen og pupillens lukkemuskel. Fibre som leder generell sensitivitet (grener av nasociliarnerven) passerer gjennom ciliarganglionen under transitt og danner den lange (sensoriske) roten til ciliarganglionen. Sympatiske postganglioniske fibre (fra den indre carotis plexus) passerer også gjennom noden under transitt.

2. Den parasympatiske delen av ansiktsnerven består av nucleus salivar superior, pterygopalatinus, submandibulære ganglier, hypoglossusganglier og parasympatiske nervefibre. Axonene i cellene i nucleus salivar superior, som ligger i tegmentum på broen, passerer som preganglioniske parasympatiske fibre i ansiktsnerven (den mellomliggende nerven). I området rundt ansiktsnervens genus skiller en del av de parasympatiske fibrene seg ut i form av nervus petrosalis major (n. petrosus major) og går ut av ansiktskanalen. nervus petrosalis major ligger i sporet med samme navn i pyramiden av tinningbenet, og trenger deretter gjennom den fibrøse brusken som fyller den opprevne åpningen i bunnen av hodeskallen og går inn i kanalen pterygoideus. I denne kanalen danner nervus petrosalis major, sammen med den sympatiske dype petrosusnerven, nerven i kanalen pterygoideus, som går ut i fossa pterygopalatinus og går til ganglion pterygopalatinus.

Pterygopalatin ganglion (gangion pterygopalatinum)

4–5 mm store, uregelmessige i formen, plassert i fossa pterygoideus, under og medialt for nervus maxillaris. Utløperne i cellene i denne noden – postganglioniske parasympatiske fibre – går sammen med nervus maxillaris og følger deretter som en del av dens grener (nasopalatinus, ganenerven og nesenerven og svelggrenen). Fra nervus zygomaticus går parasympatiske nervefibre inn i tårenerven gjennom dens forbindelsesgren med nervus zygomaticus og innerverer tårekjertelen. I tillegg er nervefibre fra ganglion pterygopalatinus gjennom dens grener: nervus nasopalatinus (n. nasopalatinus), nervus major og minores palatini (nn. palatini major et minores), posteriore, laterale og mediale nesenerver (nn. nasales posteriores, laterales et mediates), svelggrenen (r. pharyngeus) – rettet mot å innervere kjertlene i slimhinnen i nesehulen, ganen og svelget.

Den delen av de preganglioniske parasympatiske fibrene som ikke er inkludert i nervus petrosalis, forlater ansiktsnerven som en del av den andre grenen, chorda tympani. Etter at chorda tympani slutter seg til nerven lingualis, går de preganglioniske parasympatiske fibrene som en del av den til submandibulær- og sublingualganglion.

Submandibulær ganglion (ganglion submandibulare)

Uregelmessig formet, 3,0-3,5 mm i størrelse, plassert under stammen til den linguale nerven på den mediale overflaten av den submandibulære spyttkjertelen. Den submandibulære ganglion inneholder legemer av parasympatiske nerveceller, hvis utløpere (postganglioniske nervefibre) som en del av kjertelgrenene er rettet mot den submandibulære spyttkjertelen for dens sekretoriske innervasjon.

I tillegg til de preganglioniske fibrene i den linguale nerven, nærmer den sympatiske grenen (r. sympathicus) seg den submandibulære ganglion fra plexus som ligger rundt ansiktsarterien. Kjertelgrenene inneholder også sensoriske (afferente) fibre, hvis reseptorer er plassert i selve kjertelen.

Sublingual ganglion (ganglion sublinguale)

Inkonstant, plassert på den ytre overflaten av den sublinguale spyttkjertelen. Den er mindre i størrelse enn den submandibulære knuten. Preganglioniske fibre (nodale grener) fra den linguale nerven nærmer seg den sublinguale knuten, og kjertelgrener går fra den til spyttkjertelen med samme navn.

3. Den parasympatiske delen av nervus glossopharyngeus dannes av nucleus salivar inferior, ganglion oticus og celleutløpere som befinner seg i dem. Aksoner i nucleus salivar inferior, som befinner seg i medulla oblongata, som en del av nervus glossopharyngeus, forlater kraniehulen gjennom foramen jugularis. Ved den nedre kanten av foramen jugularis forgrener de preganglionære parasympatiske nervefibrene seg som en del av nervus tympanicus (n. tympanicus), og trenger inn i trommehulen, hvor den danner en plexus. Deretter forlater disse preganglionære parasympatiske fibrene trommehulen gjennom kløften i nervus petrosalis minor i form av nerven med samme navn - nervus petrosalis minor (n. petrosus minor). Denne nerven forlater kraniehulen gjennom brusken i den lacererte foramen og nærmer seg den otiske ganglion, hvor de preganglioniske nervefibrene ender på cellene i den otiske ganglion.

Øtisk ganglion (ganglion oticum)

Rund, 3-4 mm stor, ved siden av den mediale overflaten av mandibularnerven under den ovale åpningen. Denne noden dannes av parasympatiske nerveceller, hvis postganglioniske fibre er rettet mot spyttkjertelen i parotis som en del av parotisgrenene til auriculotemporale nerve.

1. Den parasympatiske delen av vagusnerven består av den bakre (parasympatiske) kjernen i vagusnerven, en rekke noder som er en del av organets autonome pleksus, og celleprosesser som ligger i kjernen og disse nodene. Axonene til cellene i den bakre kjernen i vagusnerven, som ligger i medulla oblongata, går som en del av dens grener. Preganglioniske parasympatiske fibre når de parasympatiske nodene i de peri- og intraorganale autonome pleksusene [hjerte-, spiserørs-, lunge-, mage-, tarm- og andre autonome (viscerale) pleksusene]. I de parasympatiske nodene (ganglia parasympathica) i de peri- og intraorganale pleksusene er cellene i det andre nevronet i den efferente banen plassert. Prosessene i disse cellene danner bunter av postganglioniske fibre som innerverer den glatte muskulaturen og kjertlene i de indre organene, nakken, brystet og magen.
2. Den sakrale delen av den parasympatiske delen av det autonome nervesystemet er representert av de sakrale parasympatiske kjernene som ligger i den laterale mellomliggende substansen i II-IV sakrale segmenter av ryggmargen, samt de bekkenparasympatiske nodene og utløpene til cellene som ligger i dem. Aksonene til de sakrale parasympatiske kjernene forlater ryggmargen som en del av de fremre røttene til ryggmargsnervene. Deretter går disse nervefibrene som en del av de fremre grenene av de sakrale ryggmargsnervene, og etter at de har gått ut gjennom de fremre bekkensakrale åpningene, forgrener de seg og danner bekkenviscerale nerver (nn. splanchnici pelcici). Disse nervene nærmer seg de parasympatiske nodene i den nedre hypogastriske plexusen og nodene til de autonome plexusene som ligger nær de indre organene eller i tykkelsen av organene selv, som ligger i bekkenhulen. De preganglioniske fibrene i bekkenviscerale nerver ender på cellene i disse nodene. Utløpene til cellene i bekkennodene er postganglioniske parasympatiske fibre. Disse fibrene er rettet mot bekkenorganene og innerverer deres glatte muskler og kjertler.

Nevroner har sitt utspring i ryggmargens laterale horn på sakralnivå, samt i de autonome kjernene i hjernestammen (kjernene i IX og X kranialnervene). I det første tilfellet nærmer preganglioniske fibre seg prevertebrale plexus (ganglioner), hvor de avbrytes. Herfra begynner postganglioniske fibre, som er rettet mot vev eller intramurale ganglier.

For tiden skilles det også mellom et enterisk nervesystem (dette ble påpekt allerede i 1921 av J. Langley), og forskjellen mellom det sympatiske og parasympatiske systemet, i tillegg til plasseringen i tarmen, er som følger:

1. enteriske nevroner er histologisk forskjellige fra nevroner i andre autonome ganglier;
2. i dette systemet finnes det uavhengige refleksmekanismer;
3. ganglier inneholder ikke bindevev og kar, og gliale elementer ligner astrocytter;
4. har et bredt spekter av mediatorer og modulatorer (angiotensin, bombesin, kolecystokininlignende stoff, nevrotensin, pankreatisk polypeptid, enfecaliner, substans P, vasoaktivt intestinalt polypeptid).

Adrenerg, kolinerg, serotonerg mediering eller modulering diskuteres, og ATPs rolle som mediator (purinergisk system) vises. A.D. Nozdrachev (1983), som betegner dette systemet som metasympatisk, mener at dets mikroganglier er lokalisert i veggene til indre organer som har motorisk aktivitet (hjerte, fordøyelseskanal, urinleder, etc.). Funksjonen til det metasympatiske systemet vurderes i to aspekter:

1. overfører av sentrale påvirkninger til vev og
2. en uavhengig integrerende formasjon som inkluderer lokale refleksbuer som er i stand til å fungere med fullstendig desentralisering.

De kliniske aspektene ved å studere aktiviteten til denne delen av det autonome nervesystemet er vanskelige å isolere. Det finnes ingen tilstrekkelige metoder for å studere det, bortsett fra å studere biopsimateriale fra tykktarmen.

Slik er den efferente delen av det segmentale vegetative systemet konstruert. Situasjonen er mer komplisert med det afferente systemet, hvis eksistens i hovedsak ble benektet av J. Langley. Flere typer vegetative reseptorer er kjent:

1. trykk- og strekkresponsive strukturer som Vaterpacinske kropper;
2. kjemoreseptorer som sanser kjemiske endringer; mindre vanlige er termo- og osmoreseptorer.

Fra reseptoren går fibrene uten avbrudd gjennom prevertebrale pleksuser, den sympatiske stammen, til intervertebrale ganglion, hvor de afferente nevronene befinner seg (sammen med somatiske sensoriske nevroner). Deretter går informasjonen langs to veier: langs spinothalamus-trakten til thalamus via tynne (C-fibre) og mellomstore (B-fibre) ledere; den andre veien går langs lederne med dyp sensitivitet (A-fibre). På ryggmargsnivå er det ikke mulig å skille mellom sensoriske animalske og sensoriske vegetative fibre. Utvilsomt når informasjon fra de indre organene cortex, men under normale forhold realiseres den ikke. Eksperimenter med irritasjon av viscerale formasjoner indikerer at fremkalte potensialer kan registreres i forskjellige områder av hjernebarken. Det er ikke mulig å oppdage ledere i vagusnervesystemet som bærer smertefølelsen. Mest sannsynlig går de langs de sympatiske nervene, så det er rimelig at vegetative smerter kalles sympatalgi, ikke vegetabilsk.

Det er kjent at sympatalgier skiller seg fra somatiske smerter ved større diffusjon og affektive akkompagnement. En forklaring på dette kan ikke finnes i fordelingen av smertesignaler langs den sympatiske kjeden, siden sensoriske baner passerer gjennom den sympatiske stammen uten avbrudd. Tilsynelatende er fraværet av reseptorer og ledere i de vegetative afferente systemene som bærer taktil og dyp sensitivitet, samt thalamus' ledende rolle som et av de siste mottakspunktene for sensorisk informasjon fra de viscerale systemene og organene, viktige.

Det er åpenbart at de vegetative segmentapparatene har en viss autonomi og automatisme. Sistnevnte bestemmes av den periodiske forekomsten av eksitatoriske prosesser i de intramurale gangliene basert på aktuelle metabolske prosesser. Et overbevisende eksempel er aktiviteten til de intramurale gangliene i hjertet under transplantasjonsforhold, når hjertet praktisk talt er fratatt all nevrogen ekstrakardial påvirkning. Autonomi bestemmes også av tilstedeværelsen av en aksonrefleks, når overføringen av eksitasjon utføres i systemet til ett akson, samt av mekanismen for spinale viscerosomatiske reflekser (gjennom ryggmargens fremre horn). Nylig har data dukket opp om nodale reflekser, når lukningen utføres på nivået av de prevertebrale gangliene. En slik antagelse er basert på morfologiske data om tilstedeværelsen av en to-nevronkjede for sensitive vegetative fibre (det første sensitive nevronet er lokalisert i de prevertebrale gangliene).

Når det gjelder fellestrekk og forskjeller i organiseringen og strukturen til de sympatiske og parasympatiske delene, er det ingen forskjeller i strukturen til nevroner og fibre mellom dem. Forskjellene gjelder grupperingen av sympatiske og parasympatiske nevroner i sentralnervesystemet (thoraxryggmargen for førstnevnte, hjernestammen og sakralryggmargen for sistnevnte) og plasseringen av gangliene (parasympatiske nevroner dominerer i noder som ligger nær det arbeidende organet, og sympatiske nevroner - i fjernere). Sistnevnte omstendighet fører til at i det sympatiske systemet er preganglioniske fibre kortere og postganglioniske fibre lengre, og omvendt i det parasympatiske systemet. Denne egenskapen har en betydelig biologisk betydning. Effektene av sympatisk irritasjon er mer diffuse og generaliserte, mens effektene av parasympatisk irritasjon er mindre globale og mer lokale. Virkningsfeltet til det parasympatiske nervesystemet er relativt begrenset og gjelder hovedsakelig indre organer, samtidig som det ikke finnes vev, organer, systemer (inkludert sentralnervesystemet) der fibrene i det sympatiske nervesystemet ikke ville trenge inn. Den neste vesentlige forskjellen er den forskjellige medieringen ved endene av postganglioniske fibre (mediatoren av preganglioniske både sympatiske og parasympatiske fibre er acetylkolin, hvis effekt forsterkes av tilstedeværelsen av kaliumioner). Ved endene av sympatiske fibre frigjøres sympatin (en blanding av adrenalin og noradrenalin), som har en lokal effekt, og etter absorpsjon i blodet - en generell effekt. Mediatoren av parasympatiske postganglioniske fibre, acetylkolin, forårsaker hovedsakelig en lokal effekt og blir raskt ødelagt av kolinesterase.

Konseptene synaptisk overføring har blitt mer komplekse for tiden. For det første finnes ikke bare kolinerge, men også adrenerge (spesielt dopaminerge) og peptiderge (spesielt VIP - vasoaktivt intestinalt polypeptid) i de sympatiske og parasympatiske gangliene. For det andre er rollen til presynaptiske formasjoner og postsynaptiske reseptorer i moduleringen av ulike former for reaksjoner (beta-1-, α-2-, α-1- og α-2-adrenoreseptorer) blitt demonstrert.

Ideen om den generaliserte naturen til sympatiske reaksjoner som forekommer samtidig i ulike systemer i kroppen har fått stor popularitet og har gitt opphav til begrepet "sympatisk tone". Hvis vi bruker den mest informative metoden for å studere det sympatiske systemet - å måle amplituden til den generelle aktiviteten i de sympatiske nervene, bør denne ideen suppleres og modifiseres noe, siden forskjellige aktivitetsnivåer oppdages i individuelle sympatiske nerver. Dette indikerer differensiert regional kontroll av sympatisk aktivitet, dvs. mot bakgrunn av generalisert aktivering har visse systemer sitt eget aktivitetsnivå. Dermed etableres forskjellige aktivitetsnivåer i hud- og muskelfibrene i de sympatiske nervene i hvile og under belastning. Innenfor visse systemer (hud, muskler) observeres høy parallellitet av sympatisk nerveaktivitet i ulike muskler eller hud på føtter og hender.

Dette indikerer en homogen supraspinal kontroll av visse populasjoner av sympatiske nevroner. Alt dette taler for den velkjente relativitetsteorien til konseptet "generell sympatisk tonus".

En annen viktig metode for å vurdere sympatisk aktivitet er nivået av noradrenalin i plasma. Dette er forståelig i forbindelse med frigjøringen av denne mediatoren i postganglioniske sympatiske nevroner, økningen under elektrisk stimulering av sympatiske nerver, samt under stressende situasjoner og visse funksjonelle belastninger. Nivået av noradrenalin i plasma varierer hos forskjellige personer, men hos en gitt person er det relativt konstant. Hos eldre er det noe høyere enn hos unge. Det er etablert en positiv korrelasjon mellom hyppigheten av salver i sympatiske muskelnerver og plasmakonsentrasjonen av noradrenalin i venøst blod. Dette kan forklares med to omstendigheter:

1. Nivået av sympatisk aktivitet i musklene gjenspeiler aktivitetsnivået i andre sympatiske nerver. Vi har imidlertid allerede diskutert de ulike aktivitetene til nervene som forsyner muskler og hud;
2. Muskler utgjør 40 % av den totale massen og inneholder et stort antall adrenerge endinger, så frigjøringen av adrenalin fra dem vil bestemme nivået av noradrenalinkonsentrasjon i plasmaet.

På den tiden var det umulig å oppdage en definitiv sammenheng mellom arterielt trykk og noradrenalinnivåer i plasma. Dermed beveger moderne vegetasjon seg stadig mot presise kvantitative vurderinger i stedet for generelle bestemmelser om sympatisk aktivering.

Når man vurderer anatomien til det segmentale vegetative systemet, er det tilrådelig å ta hensyn til embryologiske data. Den sympatiske kjeden dannes som et resultat av forskyvning av nevroblaster fra medullærrøret. I den embryonale perioden utvikler de vegetative strukturene seg hovedsakelig fra nevralkammen (crista neuralis), hvor en viss regionalisering kan spores; cellene i de sympatiske gangliene dannes fra elementer som ligger langs hele lengden av nevralkammen, og migrerer i tre retninger: paravertebralt, prevertebralt og previsceralt. Paravertebrale klynger av nevroner danner den sympatiske kjeden med vertikale forbindelser; høyre og venstre kjede kan ha kryssforbindelser på nedre cervikale og lumbosakrale nivåer.

Prevertebrale migrerende cellemasser på nivået av abdominalorta danner prevertebrale sympatiske ganglier. Previscerale sympatiske ganglier finnes nær bekkenorganene eller i veggen deres - previscerale sympatiske ganglier (betegnet som det "minor adrenerge systemet"). I senere stadier av embryogenesen nærmer preganglioniske fibre (fra ryggmargsceller) seg de perifere autonome gangliene. Fullføring av myeliniseringen av de preganglioniske fibrene skjer etter fødselen.

Hoveddelen av tarmgangliene stammer fra det "vagale" nivået av nevralkammen, hvorfra nevroblaster migrerer ventralt. Forløperne til tarmgangliene er involvert i dannelsen av veggen i den fremre delen av fordøyelseskanalen. De migrerer deretter kaudalt langs tarmen og danner Meissner- og Auerbach-pleksene. De parasympatiske Remak-gangliene og noen ganglier i nedre del av tarmen dannes fra den lumbosakrale delen av nevralkammen.

De vegetative perifere ansiktsgangliene (ciliære, pterygopalatine, aurikulære) er også formasjoner delvis av medullærrøret, delvis av trigeminusganglionet. Dataene som presenteres lar oss forestille oss disse formasjonene som deler av sentralnervesystemet, ført ut til periferien - en slags fremre horn i det vegetative systemet. Dermed er preganglioniske fibre forlengede mellomliggende nevroner, godt beskrevet i det somatiske systemet, derfor er den vegetative to-nevronaliteten i den perifere forbindelsen bare synlig.

Dette er den generelle strukturen til det autonome nervesystemet. Bare segmentale apparater er virkelig spesifikt autonome fra de funksjonelle og morfologiske posisjonene. I tillegg til de strukturelle trekkene, den lave hastigheten på impulsledning og mediatorforskjeller, er posisjonen om tilstedeværelsen av dobbel innervasjon av organer av sympatiske og parasympatiske fibre fortsatt viktig. Det finnes unntak fra denne posisjonen: bare sympatiske fibre nærmer seg binyremargen (dette forklares av det faktum at denne formasjonen i hovedsak er en omdannet sympatisk ganglion); bare sympatiske fibre nærmer seg også svettekjertlene, på enden av disse frigjøres imidlertid acetylkolin. I følge moderne konsepter har blodårene også bare sympatisk innervasjon. I dette tilfellet skilles sympatiske vasokonstriktorfibre. De få unntakene som er nevnt, bekrefter bare regelen om tilstedeværelsen av dobbel innervasjon, der det sympatiske og parasympatiske systemet utøver motsatte effekter på det fungerende organet. Utvidelse og sammentrekning av blodårer, akselerasjon og retardasjon av hjerterytmen, endringer i bronkienes lumen, sekresjon og peristaltikk i mage-tarmkanalen – alle disse endringene bestemmes av arten av påvirkningen fra ulike deler av det autonome nervesystemet. Tilstedeværelsen av antagonistiske påvirkninger, som er den viktigste mekanismen for kroppens tilpasning til skiftende miljøforhold, dannet grunnlaget for en feilaktig oppfatning av det autonome systemets funksjon i henhold til skalaprinsippet [Eppinger H., Hess L., 1910].

Følgelig ble det antatt at økt aktivitet i det sympatiske apparatet skulle føre til en reduksjon i den parasympatiske divisjonens funksjonelle evner (eller omvendt, parasympatisk aktivering forårsaker en reduksjon i aktiviteten til det sympatiske apparatet). I virkeligheten oppstår en annen situasjon. Økt funksjon av én divisjon under normale fysiologiske forhold fører til kompenserende stress i apparatene i en annen divisjon, noe som fører tilbake det funksjonelle systemet til homeostatiske indikatorer. Både suprasegmentale formasjoner og segmentale vegetative reflekser spiller en nøkkelrolle i disse prosessene. I en tilstand av relativ hvile, når det ikke er noen forstyrrende effekter og ikke noe aktivt arbeid av noe slag, kan det segmentale vegetative systemet sikre organismens eksistens ved å utføre automatisert aktivitet. I virkelige situasjoner utføres tilpasning til skiftende miljøforhold og adaptiv atferd med uttalt deltakelse fra suprasegmentale apparater, ved bruk av det segmentale vegetative systemet som et apparat for rasjonell tilpasning. Studiet av nervesystemets funksjon gir tilstrekkelig begrunnelse for standpunktet om at spesialisering oppnås på bekostning av tap av autonomi. Eksistensen av vegetative apparater bekrefter bare denne ideen.

[ 1 ]