Utvikling av nervesystemet

Enhver levende organisme i et bestemt miljø samhandler konstant med det. Fra det ytre miljøet mottar en levende organisme matvarene som er nødvendige for livet. Unødvendige stoffer for organismen frigjøres til det ytre miljøet. Det ytre miljøet har en gunstig eller ugunstig effekt på organismen. Den levende organismen reagerer på disse effektene og endringene i det ytre miljøet ved å endre sin indre tilstand. Reaksjonen til en levende organisme kan manifestere seg i form av vekst, styrking eller svekkelse av prosesser, bevegelser eller sekresjon.

De enkleste encellede organismene har ikke et nervesystem. Alle reaksjonene som er nevnt i dem er manifestasjoner av aktiviteten til én celle.

I flercellede organismer består nervesystemet av celler som er koblet til hverandre gjennom prosesser som er i stand til å oppfatte irritasjon fra en hvilken som helst del av kroppsoverflaten og sende impulser til andre celler, og regulere deres aktivitet. Flercellede organismer oppfatter effektene av det ytre miljøet med eksterne ektodermale celler. Slike celler spesialiserer seg på å oppfatte irritasjon, transformere den til bioelektriske potensialer og utføre eksitasjon. Fra ektodermale celler nedsenket i kroppens dyp, oppstår et primitivt strukturert nervesystem av flercellede organismer. Det enklest dannede retikulære, eller diffuse, nervesystemet finnes i coelenterater, for eksempel i hydra. Disse dyrene har to typer celler. En av dem - reseptorceller - er plassert mellom hudcellene (ektoderm). Den andre - effektorceller - er plassert dypt i kroppen, koblet til hverandre og til cellene som gir en respons. Irritasjon av en hvilken som helst del av hydras kroppsoverflate fører til eksitasjon av dypere celler, som et resultat av at den levende flercellede organismen viser motorisk aktivitet, fanger mat eller rømmer fra fienden.

Hos mer organiserte dyr er nervesystemet preget av en konsentrasjon av nerveceller som danner nervesentre, eller nerveknuter (ganglier), med nervestammer som strekker seg fra dem. På dette stadiet av dyrets utvikling oppstår en nodulær form av nervesystemet. Hos representanter for segmenterte dyr (for eksempel hos ringmuskler) er nerveknutene plassert ventrale til fordøyelsesrøret og er forbundet med tverrgående og langsgående nervestammer. Nerver strekker seg fra disse nodene, hvis grener også ender innenfor det gitte segmentet. Segmentmessig plasserte ganglier fungerer som reflekssentre for de tilsvarende segmentene av dyrets kropp. Longitudinale nervestammer forbinder noder av forskjellige segmenter på den ene halvdelen av kroppen med hverandre og danner to langsgående bukkjeder. I den kefaliske enden av kroppen, dorsal til svelget, er det et par større supraøsofageale noder, som er forbundet med en perifaryngeal ring av nerver til et par noder i bukkjeden. Disse nodene er mer utviklede enn andre og er prototypen på hjernen til virveldyr. Denne segmentstrukturen i nervesystemet tillater, når man irriterer visse områder av dyrets kroppsoverflate, å ikke involvere alle kroppens nerveceller i responsen, men å bare bruke cellene i et gitt segment.

Det neste stadiet i nervesystemets utvikling er at nervecellene ikke lenger er ordnet i separate noder, men danner en langstrakt, kontinuerlig nervesnor, inni hvilken det er et hulrom. På dette stadiet kalles nervesystemet et rørformet nervesystem. Strukturen til nervesystemet i form av et nevralrør er karakteristisk for alle representanter for chordater - fra de enklest strukturerte hodeskalleløse dyrene til pattedyr og mennesker.

I samsvar med den metameriske naturen til kroppen til dyr med kordatstruktur, består et enkelt rørformet nervesystem av en rekke lignende repeterende strukturer, eller segmenter. Nevronutløpene som utgjør et gitt nervesegment, forgrener seg som regel i et bestemt område av kroppen og muskulaturen som tilsvarer det gitte segmentet.

Dermed førte forbedringen av dyrs bevegelsesmønstre (fra den peristaltiske metoden i de enkleste flercellede organismene til bevegelse ved hjelp av lemmer) til behovet for å forbedre nervesystemets struktur. Hos chordater er ryggmargen den nederste delen av nevralrøret. I ryggmargen og i den nederste delen av den utviklende hjernen hos chordater er det i de ventrale delene av nevralrøret "motorceller", hvis aksoner danner de fremre ("motoriske") røttene, og i de dorsale delene - nerveceller, som aksoner i "sensoriske" celler som ligger i spinalgangliene kommuniserer med.

På grunn av sanseorganene som utvikles i de fremre delene av kroppen og tilstedeværelsen av gjelleapparatet, de første delene av fordøyelses- og respirasjonssystemet, gjennomgår nevralrørets segmentstruktur, selv om den er bevart, betydelige endringer. Disse delene av nevralrøret er det grunnleggende hjernen utvikler seg fra. Fortykkelse av de fremre delene av nevralrøret og utvidelse av hulrommet er de første stadiene av hjernens differensiering. Slike prosesser observeres allerede i syklostomer. I de tidlige stadiene av embryogenesen, hos nesten alle kraniale dyr, består nevralrørets hodeende av tre primære nevrale vesikler: romboiden (rhombencephalon), som ligger nærmest ryggmargen, den midtre (mesencephalon) og den fremre (prosencephalon). Hjernens utvikling skjer parallelt med forbedringen av ryggmargen. Utseendet av nye sentre i hjernen setter de eksisterende sentrene i ryggmargen i en underordnet posisjon. I de delene av hjernen som tilhører bakhjerneblæren (rhombencephalon), skjer utviklingen av kjernene i gjellenervene (det 10. paret - vagusnerven), og det oppstår sentre som regulerer prosessene for respirasjon, fordøyelse og blodsirkulasjon. Utviklingen av bakhjernen påvirkes utvilsomt av de statiske og akustiske reseptorene som allerede finnes hos nedre fisk (det 8. paret - vestibulokokleærnerven). I denne forbindelse er bakhjernen (lillehjernen og pons) på dette stadiet av hjerneutviklingen dominerende over andre deler. Utseendet og forbedringen av reseptorene for syn og hørsel bestemmer utviklingen av mellomhjernen, hvor sentrene som er ansvarlige for visuelle og auditive funksjoner ligger. Alle disse prosessene skjer i forbindelse med dyreorganismens tilpasningsevne til vannmiljøet.

Hos dyr i et nytt habitat - i luftmiljøet - skjer ytterligere omstrukturering av både organismen som helhet og nervesystemet. Utviklingen av den olfaktoriske analysatoren forårsaker ytterligere omstrukturering av den fremre enden av nevralrøret (den fremre hjernevesikelen, der sentrene som regulerer luktfunksjonen er lagt ned), den såkalte olfaktoriske hjernen (rhinencephalon) dukker opp.

Fra de tre primære vesiklene, på grunn av ytterligere differensiering av forhjernen og rombensefalon, skilles følgende 5 seksjoner (hjerneblærer): forhjernen, mellomhjernen, bakhjernen og medulla oblongata. Den sentrale kanalen i ryggmargen ved hodeenden av nevralrøret blir til et system av kommuniserende hulrom, kalt hjernens ventrikler. Videre utvikling av nervesystemet er forbundet med den progressive utviklingen av forhjernen og fremveksten av nye nervesentre. På hvert påfølgende stadium inntar disse sentrene en posisjon som er stadig nærmere hodeenden og underordner de tidligere eksisterende sentrene til deres innflytelse.

Eldre nervesentre dannet i tidlige utviklingsstadier forsvinner ikke, men bevares og inntar en underordnet posisjon i forhold til nyere: Dermed, sammen med hørselssentrene (kjerner) som først dukket opp i bakhjernen, dukker det på senere stadier hørselssentre opp i midten og deretter i telencephalon. Hos amfibier er de grunnleggende delene av de fremtidige hjernehalvdelene allerede dannet i forhjernen, men som hos reptiler tilhører nesten alle delene deres luktehjernen. I forhjernen (telencephalon) hos amfibier, reptiler og fugler skilles subkortikale sentre (striatumkjerner) og cortex, som har en primitiv struktur. Senere utvikling av hjernen er assosiert med fremveksten av nye reseptor- og effektorsentre i cortex, som underordner de lavere ordens nervesentrene (i stammedelen av hjernen og ryggmargen). Disse nye sentrene koordinerer aktiviteten til andre deler av hjernen, og forener nervesystemet til en strukturell funksjonell helhet. Denne prosessen kalles kortikolisering av funksjoner. Den intensive utviklingen av hjernens sluttparti hos høyere virveldyr (pattedyr) fører til at denne delen dominerer over alle de andre og dekker alle seksjonene i form av en kappe, eller hjernebark. Den gamle hjernebarken (paleocortex), og deretter den gamle hjernebarken (archeocortex), som okkuperer de dorsale og dorsolaterale overflatene av hjernehalvdelene hos reptiler, erstattes av en ny hjernebark (neocortex). De gamle seksjonene skyves til den nedre (ventrale) overflaten av hjernehalvdelene og i dybden, som om de krølles sammen, og blir til hippocampus (Ammons horn) og de tilstøtende delene av hjernen.

Samtidig med disse prosessene forekommer differensiering og komplikasjon av alle andre deler av hjernen: mellomliggende, midtre og bakre, omstrukturering av både stigende (sensoriske, reseptoriske) og synkende (motoriske, effektor) baner. Dermed øker massen av fibre i pyramidebanene hos høyerestående pattedyr, som forbinder sentrene i hjernebarken med motorcellene i ryggmargens fremre horn og motorkjernene i hjernestammen.

Hemisfærenes cortex når sin største utvikling hos mennesker, noe som forklares av deres arbeidsaktivitet og fremveksten av tale som et kommunikasjonsmiddel mellom mennesker. I.P. Pavlov, som skapte læren om det andre signalsystemet, anså den komplekst strukturerte cortexen i hjernehalvdelene - den nye cortexen - for å være det materielle substratet for sistnevnte.

Utviklingen av lillehjernen og ryggmargen er nært knyttet til endringen i dyrets bevegelsesmåte i rommet. Dermed har ikke ryggmargen hos reptiler som ikke har lemmer og beveger seg ved hjelp av kroppsbevegelser, fortykkelser og består av omtrent like store segmenter. Hos dyr som beveger seg ved hjelp av lemmer, oppstår det fortykkelser i ryggmargen, hvis utviklingsgrad tilsvarer lemmenes funksjonelle betydning. Hvis forbena er mer utviklede, for eksempel hos fugler, er den cervikale fortykkelsen av ryggmargen mer uttalt. Hos fugler har lillehjernen laterale fremspring - flocculus - den eldste delen av lillehjernens hemisfærer. Lillehjernens hemisfærer dannes, og lillehjernen når en høy utviklingsgrad. Hvis bakbena er dominerende, for eksempel hos kenguruer, er den lumbale fortykkelsen mer uttalt. Hos mennesker er diameteren på den cervikale fortykkelsen av ryggmargen større enn den lumbale. Dette forklares med det faktum at hånden, som er arbeidsorganet, er i stand til å produsere mer komplekse og varierte bevegelser enn underekstremiteten.

I forbindelse med utviklingen av høyere kontrollsentre for hele organismens aktivitet i hjernen, faller ryggmargen inn i en underordnet posisjon. Den beholder det eldre segmentapparatet med ryggmargens egne forbindelser og utvikler et suprasegmentapparat med bilaterale forbindelser med hjernen. Hjernens utvikling manifesterte seg i forbedringen av reseptorapparatet, forbedringen av mekanismene for organismens tilpasning til miljøet ved å endre metabolisme og kortikolisering av funksjoner. Hos mennesker, på grunn av oppreist holdning og i forbindelse med forbedringen av bevegelsene i de øvre lemmer i løpet av arbeidsaktiviteten, er lillehjernen mye mer utviklet enn hos dyr.

Hjernebarken er en samling av kortikale ender av alle typer analysatorer og er det materielle substratet for spesifikt visuell tenkning (ifølge I.P. Pavlov, virkelighetens første signalsystem). Den videre utviklingen av hjernen hos mennesker bestemmes av deres bevisste bruk av verktøy, som tillot mennesker ikke bare å tilpasse seg skiftende miljøforhold, slik dyr gjør, men også å påvirke det ytre miljøet selv. I prosessen med sosialt arbeid oppsto tale som et nødvendig kommunikasjonsmiddel mellom mennesker. Dermed tilegnet mennesker seg evnen til å tenke abstrakt, og et system for å oppfatte et ord, eller signal, ble dannet - det andre signalsystemet, ifølge I.P. Pavlov, hvis materielle substrat er den nye hjernebarken.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]